知名白癜风专家 https://m-mip.39.net/news/mipso_5635137.html摘要仔猪断奶后需经历环境变化、饲粮转变以及自身肠道结构与功能改变，易发生断奶应激，直接影响养猪生产的效率。因此，研究缓解断奶仔猪应激的调控措施对养猪生产具有重要意义。本文分别从肠道健康和营养调控两方面出发，对近年来关于仔猪断奶应激的调控措施进行综述，以期为进一步研究仔猪断奶应激和健康养殖提供理论依据和调控思路。1仔猪断奶应激对肠道健康的影响在断奶过渡期，仔猪易发生断奶应激，并激活不同信号通路，改变肠道微生物区系，最终引起肠道炎症，损害肠道健康。
1.1仔猪断奶应激激活不同信号通路对肠道功能的影响
断奶应激通过作用于不同信号通路对仔猪的肠道功能产生影响，引起肠道炎症。已验证可能存在的作用机制包括：①断奶仔猪受应激后，下丘脑-肠轴被激活，仔猪释放更多的促肾上腺激素释放因子（CRF）和皮质醇，CRF受体表达上调，肥大细胞发生增殖和活化，对肠道功能产生影响。②早期断奶引起仔猪肠屏障持续损伤，促炎细胞因子表达上调，c-Jun氨基酸激酶（JNK）、p38蛋白磷酸化水平以及细胞外调节蛋白激酶（ERK1/2）的比例均升高，激活MAPK信号通路。③早期断奶仔猪易出现应激性腹泻，发生肠炎，巨噬细胞中的核因子-κB（NF-κB）信号通路被激活，NF-κB基因的mRNA表达量增高。因此，可通过研究上述信号通路的抑制物以缓解断奶应激对肠道的影响。
1.2仔猪断奶应激对肠道微生物菌群的影响
Frese等使用16SrRNA高通量测序和全基因组测序（WGS）技术探究仔猪从出生到断奶后粪便中微生物区系的差异（图1），发现仔猪断奶后肠杆菌和拟杆菌相对丰度下降，而普雷沃氏菌科、疣微菌科、乳酸菌科、韦荣球菌科相对丰度增加。普雷沃氏菌可将饲粮中非淀粉多糖转化为短链脂肪酸（SCFA），还产生β-葡聚糖酶、甘露聚糖酶以及木聚糖酶降解饲粮中的非消化多糖，而乳酸菌科具有消耗植物源单糖和双糖能力的细菌，对断奶仔猪利用复杂碳水化合物也发挥关键作用。断奶江香猪具有比杂交断奶仔猪更强的抗腹泻能力，其原因在于江香猪肠道中含有2种功能性乳酸菌（Lactobacillus.gasseriLA39和Lactobacillus.frumenti），可增加断奶仔猪抗腹泻能力，具体作用机制为乳酸菌分泌的细菌素gassericinA可以与肠道上皮细胞角蛋白Keratin19结合，降低cAMP和cGMP的水平，促进小肠上皮的液体吸收量并降低分泌量，以达到抗腹泻的目的，说明肠道微生物和断奶应激之间存在关联，断奶应激可以改变肠道微生物菌群，同时肠道菌群丰度差异也影响仔猪的抗腹泻能力。氧化应激是指活性氧（ROS）的产生与抗氧化防御之间的平衡性出现紊乱。断奶会引起肠道氧化应激，氧化应激可导致断奶仔猪小肠上皮细胞凋亡、细胞周期发生阻滞。研究表明，与哺乳仔猪相比，断奶仔猪粪便微生物宏基因组中与氧化应激相关的基因丰度更高。因此，通过降低氧化应激探究其对肠道微生物的影响也是调控仔猪断奶应激的主要研究方向之一。
1.3调控肠道健康缓解断奶应激的措施
研究发现，肠道上皮细胞分泌的免疫球蛋白A（sIgA）可以保护肠黏膜免受病原微生物的入侵。胰高血糖素样肽-2（Glucagon-LikePeptide，GLP-2）是肠道L细胞释放的一种营养肽，主要功能是促进动物肠道早期发育。给动物注射GLP-2可以促进动物肠道黏膜生长、细胞跨膜运输以及肠道紧密连接蛋白ZO-1的表达；另外还可提高肠道中酶的活性，对缓解断奶应激有促进作用。相关研究提出，补充鹅去氧胆酸（60mg/kg）可以增加断奶仔猪血清中GLP-2的表达，进一步促进回肠中炎症细胞因子TNF-α、IL-6、IL-10mRNA的表达。另外，在饲粮中添加甘露寡糖（0.2%~0.4%）、鱼油（1%）均可降低仔猪肠道炎症和断奶应激，原因在于甘露寡糖可以降低肠道黏膜促炎细胞因子TNF-α的释放，而鱼油中含有的ω-3多不饱和脂肪酸是脂质代谢物的前体，具有降低动物肠道炎症的作用。近年来研究发现，在饲粮中添加鸡卵*免疫球蛋白、益生菌、植物提取物等可以改善断奶仔猪肠道健康，缓解断奶应激。Tan等研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加鸡卵*免疫球蛋白（mg/kg）使仔猪肠道大肠杆菌数目显著减少，且对肠球菌、乳酸杆菌、梭状芽孢杆菌以及双歧杆菌等有益菌群无影响，而添加抗生素（硫酸粘杆菌素mg/kg，恩拉霉素15mg/kg）组的仔猪肠道乳酸菌含量显著降低。另外，在断奶仔猪饲粮中添加丁酸梭菌（0.1%~0.8%）、丁酸梭菌+枯草芽孢杆菌+地衣芽孢杆菌组成的复合菌制剂、糖皮质激素受体激动剂（0.2mg/kg）、罗伊氏乳杆菌和植物乳杆菌复合物（0.1%）以及低聚糖（0.2%）和植物乳杆菌（0.5%）的混合物均具有增加肠道益生菌（乳酸杆菌、芽孢杆菌等）的丰度、提高免疫机能以及降低腹泻率的作用。植物提取物因其具有天然、无*、抗炎、促生长等优势成为替代饲用型抗生素的主要研究方向之一，其在断奶仔猪中的研究应用也呈上升趋势。Wei等研究发现，饲粮中添加mg/kg香芹酚和百里酚（1:1）可显著增强仔猪清除ROS的能力、提高空肠中乳酸菌属的丰度、降低肠球菌属和大肠杆菌的丰度。Zhang等研究表明，饲粮中添加绿原酸（0mg/kg）能够增加断奶仔猪十二指肠和空肠的绒毛高度和隐窝深度，增加结肠中乳酸菌的丰度，降低大肠杆菌的丰度，增加结肠中丁酸和丙酸的产生量，对断奶应激具有减缓作用。总之，在断奶仔猪饲粮中添加有益生物制剂可以改善仔猪肠道健康，缓解断奶应激。2仔猪断奶应激的营养调控近年来，关于断奶仔猪营养素调控的研究主要集中在采食量、能量、蛋白质、微量元素以及维生素5个方面。
2.1断奶仔猪采食量的调控
断奶环境、断奶日龄、饲粮因素以及断奶仔猪混群密度等都是影响断奶仔猪采食量的因素。H?tzel等研究表明，在断奶初期，仔猪经历断奶应激，采食量降低，随后应激缓解，仔猪采食量逐步恢复。研究表明，通过适度提高饲粮营养水平可提高断奶仔猪的有效营养摄入量，促进仔猪生长；而断奶仔猪提前接触颗粒饲粮能够降低断奶仔猪对颗粒饲粮的新奇和恐惧，提高采食量，促使仔猪胃肠道分泌可以消化颗粒饲粮的消化酶，提高饲粮消化率；同时在断奶仔猪饲粮中使用绿原酸、低聚糖等添加剂可以提高仔猪采食量，促进其对营养物质的消化吸收。综上所述，通过在饲粮中添加诱食剂、提早接触饲粮等措施可以促进仔猪采食。
2.2断奶仔猪饲粮能量水平的调控
断奶仔猪因自身生理应激，实际能量摄入量不足，导致仔猪出现营养不良以及短暂生长停滞，故在断奶初期，仔猪通过脂肪酸代谢为机体供能。研究指出，仔猪断奶初期实际代谢能（ME）摄入量只有断奶前的60%~70%，断奶2周后才能恢复到断奶前的ME摄入水平。因此，如何提高仔猪断奶初期的实际能量摄入量是解决断奶应激的重点之一。由于缺乏断奶仔猪回肠真消化率的数据，需要确定饲粮中赖氨酸/消化能（Lys/DE）的比值，为断奶仔猪饲粮配方制作提供参考。但不同Lys/DE对断奶仔猪的增重报道不一。Li等认为，这可能是由于仔猪胃肠道容量限制和不同试验采用不同饲粮原料的影响，饲粮能量增加并不能起到完全补偿的作用。从ME需求角度出发，断奶仔猪饲粮ME由13.40MJ/kg提高到13.80MJ/kg并未对断奶仔猪生长性能产生影响，但提高了粗蛋白质和粗脂肪的消化率，因此，适度提高ME水平也能促进断奶仔猪对其他营养物质的消化吸收，增加抗应激和抗腹泻能力。另外，饲喂碳水化合物/能量比值高的饲粮可促进仔猪对营养物质的消化吸收，仔猪血清中组氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、甘氨酸、酪氨酸以及瓜氨酸浓度均升高，降低仔猪断奶应激。以上研究提示，应对猪只Lys/DE开展深入研究，
